Das KapitalЪ (совместный блог Nameless и Khishtaki)

Khishtaki @ 18.8.2016
Почему это? признак же не передаётся со 100%ной вероятностью. Например, "ген читинга" может быть рецессивным, а "ген альтруизма" - доминантным. И будет прекрасное устойчивое равновесие (лень считать, но оно явно уравновесится где-то на 60/40 или 50/50).

Легко убедиться, что в данном случае если читеры имеют преимущество в размножении над альтруистами, то в каждом следующем поколении доля гена читинга будет возрастать.

Может, тебе просто из школы запомнились примеры равновесия фенотипов. Но в тех примерах речь шла о генах, которые не дают преимущества для размножения.

Бывают варианты, которые дают равновесие без вытеснения одного из генов, но для этого нужны очень специфические условия типа преимущества гетерозиготных особей (с парой различных генов) над гомозиготными. Если же один ген даёт безусловное преимущество в размножении (является "доминирующей стратегией"), то он всегда стремится к 100% фиксации.

БоевойСлон @ 18.8.2016
Легко убедиться, что в данном случае если читеры имеют преимущество в размножении над альтруистами, то в каждом следующем поколении доля гена читинга будет возрастать.

Не обязательно, но хрен с ним, мы уже удалились от реальной жизни и строим совсем умозрительные модели.

Ещё раз, обрати внимание на цитату (это Википедия цитирует эволюцинного биолога).

the tendency of each group to quickly lose its altruists through natural selection favoring cheaters.

Т.е. ни о каком промежуточном равновесии речь не идёт.

Khishtaki @ 18.8.2016
Не обязательно, но хрен с ним, мы уже удалились от реальной жизни и строим совсем умозрительные модели.

Тогда получается, что ты просто веришь в своё утверждение о промежуточных равновесиях.

БоевойСлон @ 18.8.2016
Ещё раз, обрати внимание на цитату (это Википедия цитирует эволюцинного биолога).

Т.е. ни о каком промежуточном равновесии речь не идёт.

мне, как математику, эта цитата кажется сильно преувеличенной (что неудивительно для биолога).

Слово Each там явно лишнее.

Щас построю примитивную матмодель, выложу.

Вот, это другой разговор!

Мой прогноз таков, что тебе придётся для этого придумать очень специфические условия, которые нельзя будет считать "естественными". Придётся сделать так, чтобы в некоторых условиях преимущество давал именно альтруистичный ген, а не эгоистичный.

БоевойСлон, ну один вариант я уже придумал, ты его просто выбросил из цитаты: ген "читинга" - рецессивный, притом сцеплен с геном пола таким образом, что у самок его вообще нет. Тогда пусть даже размножаются ТОЛЬКО рецессивные самцы-читеры, всё равно в новом помёте будет 100% самок-альтруистов, 50% самцов альтруистов и 50% самцов-читеров...

Но это не очень естественно, я согласен. Сейчас уже расписываю модель, проверю свою математическую интуицию

Так тут ты просто постулировал 100%-ную альтруистичность самок и их неспособность быть эгоистами. Есть и более простая модель: сказать, что ген альтруизма у 100% популяции и эгоистов просто не может быть.

Конечно, эгоисты не могут никого вытеснить, если их просто нет. Проблема в том, что такая модель не будет к применима к видам, где всё-таки есть эгоисты. Или эгоистичные самки в твоём примере.

Khishtaki @ 18.8.2016
всё равно в новом помёте будет 100% самок-альтруистов, 50% самцов альтруистов и 50% самцов-читеров...

Кстати, я не очень понял, как ты получил цифры для самцов. Разве там не станет в итоге 100% читеров? У самок в твоём примере ХХ или ХY?

БоевойСлон @ 18.8.2016
Кстати, я не очень понял, как ты получил цифры для самцов. Разве там не будет 100% читеров? У самок в твоём примере ХХ или ХY?

ХХ, но не суть, я не спорю, что это достаточно умозрительная модель.

Я тут как раз подумал, что в реальной жизни наверное как раз и влияют не чисто генетические факторы. А, например, альтруизм "просыпается" у уже успешных особей (которые условно говоря "могут себе его позволить без ущерба для выживаемости собственного потомства", или, например, уже достаточно своего потомства принесли). Или наоборот, работает половой отбор ("несмотря на то, что эгоисты в среднем более успешны, самки отдают некоторое предпочтение альтруистам"). Или что-то в этом роде.

С моделью что-то не получается, но всё равно пока останусь при своих. Мне не очевидно, что даже с перевесом одного гена над другим в популяции равновесие обязательно сойдётся только к значениям 100/0. Может быть ты сможешь построить модель, доказывающую твой тезис?

Пусть изучаемый ген Х может принимать значения А и Б. Обозначим за V все остальные гены, кроме изучаемого (в т.ч. второй экземпляр гена при половом размножении). K(V,A) и K(V,Б) - среднее количество потомков, оставляемых особями с этими генами.

Пусть для данного V K(V,A) > с*K(V,Б), c>1. Тогда в следующем поколении среди потомков носителей (V) соотношение А и Б изменится в пользу А в с раз.

Если K(V,A) > K(V,Б) для любого V, то это означает, что и для всей популяции в следующем поколении соотношение "в штуках" между А и Б изменится в пользу А.

За много поколений это приведёт к тому, что носителей A станет близко к 100%.

Чтобы этого не произошло, необходимо чтобы
либо а) В каких-то случаях должно оказываться, что K(V,A) < K(V,Б). Например, если при большом количестве альтруистов они начинают пиздить эгоистов. Или как в случае с малярией: АБ даёт бОльший иммунитет, чем ББ, но АА приводит к какой-то анемии крови, точно не помню.

либо б) нужно, чтобы значение гена Х кореллировало с распределением V таким образом, чтобы передача "плохого" гена Б приводила к повышению вероятности передачи какого-то хорошего признака. Что-то типа сцепленного наследования и т.п.

Родителей же двое, а ген может быть рецессивным.

Поэтому С - не обязательно константа из поколение в поколение. И при росте доли носителей А, с может асимптотически стремиться к 1.

Интуитивно я как раз и чувствую, что при каких-то значениях А и Б так и произойдёт

Khishtaki @ 18.8.2016
Я тут как раз подумал, что в реальной жизни наверное как раз и влияют не чисто генетические факторы. А, например, альтруизм "просыпается" у уже успешных особей (которые условно говоря "могут себе его позволить без ущерба для выживаемости собственного потомства", или, например, уже достаточно своего потомства принесли).

Тогда нужно объяснить, почему успешные особи без альтруизма не вытесняют успешных особей с альтруизмом.

Khishtaki @ 18.8.2016
Или наоборот, работает половой отбор ("несмотря на то, что эгоисты в среднем более успешны, самки отдают некоторое предпочтение альтруистам")

Это возможное объяснение, только в таком случае оказывается, что успешны альтруисты, а не эгоисты, ведь успешность меряется именно в способности оставить потомство.

В любом случае для каждого конкретного примера альтруистического поведения, вопрос, почему эгоисты не вытесняют альтруистов, требует специального объяснения. Отдельно от (верного) утверждения о том, что альтруистические группы успешнее эгоистического.

Khishtaki @ 18.8.2016
Родителей же двое, а ген может быть рецессивным.

Поэтому С - не обязательно константа из поколение в поколение. И при росте доли носителей А, с может асимптотически стремиться к 1.

Интуитивно я как раз и чувствую, что при каких-то значениях А и Б так и произойдёт

Но по идее, если дело только в рецессивности, то она будет стремиться к 1 вместе со стремлением к 1 доли А? Ведь нет такого значения доли Б>0, при котором с=1? А в предельной точке (А,Б) с должно быть именно равно 1, иначе это не будет пределом.

Далеко не все ряды вида 1/a1; 1/a2 ... 1/an стремятся к 0, даже если a(i+1) > ai

Иными словами далеко не все ряды а1; а2 ... аn стремятся к бесконечности.

Иными словами, даже если для ряда b1, b2 ... bn выполняется условие bi > 1, это не гарантирует, что произведение этого ряда сойдётся в бесконечность.

Khishtaki @ 18.8.2016
Иными словами, даже если для ряда b1, b2 ... bn выполняется условие bi > 1, это не гарантирует, что произведение этого ряда сойдётся в бесконечность.

Но если bi>(1+eps), то уже сойдётся. А если в предельной точке (А,Б) с > 1, то с>1+eps для всех точек последовательности. (Предполагая монотонность с, если мы говорим только о влиянии рецессивности).

БоевойСлон @ 18.8.2016
Но если bi>(1+eps), то уже сойдётся.

Khishtaki @ 18.8.2016
И при росте доли носителей А, с может асимптотически стремиться к 1

надо либо доказать, либо опровергнуть гипотезу о возможности асимпотического стремления. Пока что для меня очевидным не является ни одно из утверждений. Строить модель долго. Предлагаю забить и согласиться на ничью :)

Я не согласен :)

Модель рецессивности предполагает, что с(А,Б) монотонно падает с ростом А. Если с ассимптотически стремится к 1, то должна быть точка (А,Б) в которой с = 1 (это свойство монотонных функций на отрезке).

Только точка с=1 и может быть предельной для распределения генов в нашей модели. При любой предельной точке с с(А,Б)>1 мы будем иметь с>1+eps для всех с. Это строгий матан :)

И с=1 только при Б=0.

БоевойСлон @ 18.8.2016
Если с ассимптотически стремится к 1, то должна быть точка (А,Б) в которой с = 1 (это свойство монотонных функций на отрезке).

Шо?

функция f(x) = 1/х монотонно и асимпотически стремится к 0. В какой точке Х f(x) = 0???

Т.е. я не спорю, что можно придумать какую-то частную модель, которая приведёт к промежуточному равновесию. Но это будет именно частная модель, для применимости которой вид должен будет обладать какими-то специфическими свойствами. Т.е. невытеснение альтруистов опять придётся объяснять специальным образом.